Phylogenie und Biogeographie der Unterfamilie Pitcairnioideae (Bromeliaceae) und ihrer Gattungen

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Die neotropische Pflanzenfamilie der Ananasgewächse (Bromeliaceae) wurde ursprünglich in die drei Unterfamilien Bromelioideae, Pitcairnioideae und Tillandsioideae unterteilt. Nach neueren molekularen Untersuchungen zeigte sich jedoch, dass die Pitcairnioideae im traditionellen Sinne paraphyletisch sind und es wurde eine neue Einteilung in nunmehr acht Unterfamilien vorgenommen. Nach dieser umfasst die Unterfamilie der Pitcairnioideae im engeren Sinne (sensu stricto) noch die fünf Gattungen Deuterocohnia (17Arten), Dyckia (158 Arten), Encholirium (25 Arten), Fosterella (31 Arten) und Pitcairnia (~400 Arten).

Während Pitcairnia- und Fosterella- Arten eine mesophytische Morphologie aufweisen und sich mit „normaler“ C3-Photosynthese begnügen, sind die Arten von Deuterocohnia, Dyckia und Encholirium hochgradig xeromorph und betreiben den „Crassulacean acid metabolism“ (CAM)-Typ der Photosynthese. Sie sind damit sehr gut an hochgradig trockene Lebensräume angepasst. Deuterocohnia, Dyckia und Encholirium bilden innerhalb der Unterfamilie Pitcairnioideae eine monophyletische Gruppe, d.h. sie gehen auf einen gemeinsamen Vorfahren zurück.

Neben den unterschiedlichen morphologischen Anpassungen weist die Unterfamilie weitere interessante Phänomene auf, so zum Beispiel in Hinsicht auf die Verbreitungsmuster ihrer Gattungen. Insgesamt ist die Unterfamilie vom Süden Nordamerikas über Mittelamerika und die Anden bis in den Süden Brasiliens und den Norden Argentiniens verbreitet; die einzelnen Gattungen zeigen aber ein sehr unterschiedliches Muster. Während Encholirium endemisch nur im Nordosten Brasiliens vorkommt, ist die große Gattung Pitcairnia besonders weit verbreitet. Pitcairnia feliciana ist zudem die einzige der mehr als 3.000 bekannten Bromelienarten, die nicht in Amerika, sondern in Westafrika zuhause ist. Auch Fosterella und Deuterocohnia zeigen disjunkte Verbreitungsmuster, mit einem Schwerpunkt in den mittleren Anden und einzelnen Arten in Mittelamerika bzw. Chile und Peru. Schließlich weisen die fünf Gattungen sehr unterschiedlich hohe Artenzahlen auf.

Wir analysieren die Systematik, Phylogenie, Biogeographie und Evolution der Pitcairnioideae mit Hilfe traditioneller und molekularer Methoden, u.a. auf der Grundlage von amplified fragment length polymorphisms (AFLPs), Mikrosatellitenmarkern und vergleichender Sequenzierung von Chloroplasten- und Kern-DNA. Dabei sind wir vor allem an der Beantwortung der folgenden Fragen interessiert:

• Sind die Pitcairnioideae und ihre fünf Gattungen auch nach molekularen Analysen monophyletisch? Wie sind die einzelnen Gattungen miteinander verwandt?
• Wann und wo entstand die Unterfamilie und wie war der zeitliche/räumliche Verlauf  ihrer Diversifizierung und Ausbreitung?
• Gab es zu bestimmten Zeiten und/oder in bestimmten Lokalitäten Perioden beschleunigter Artbildung (Radiationen). Wenn ja, sind diese verantwortlich für die unterschiedlich hohen Artenzahlen? Worauf sind sie zurückzuführen?
• Sind die disjunkten Verbreitungsmuster einiger Gattungen durch Fernausbreitung oder durch Vikarianz bedingt?
• Welche Ursachen haben die ökologischen und morphologischen „Shifts“ von mesophytischen C3-Pflanzen zu xerophytischen CAM-Pflanzen? Welche Aussagen kann man zur Merkmalsevolution machen?

Charakteristika der einzelnen Gattungen:

Pitcairnia - Pitcairnia ist mit fast 400 beschriebenen Arten die artenreichste Gattung innerhalb der Unterfamilie der Pitcairnioideae. Die meisten Arten wachsen terrestrisch, es gibt aber auch litho- und epiphytische Arten. Vertreter von Pitcairnia besiedeln ein weites Spektrum von Habitaten, das von tropisch feucht bis semiarid reicht.

Bis dato gibt es keine ausführlichen molekularsystematischen Studien zur Gattung Pitcairnia, entsprechend lückenhaft sind unsere Kenntnisse auch bezüglich historischer Biogeographie der Gattung und ihrer einzelnen Arten. Gegenwärtig kann nur darüber spekuliert werden, weshalb Pitcairnia so divers ist und wie es zu so einer großen Artenzahl und weiten Verbreitung gekommen sein mag. Möglich sind u.a. eine schnelle Diversifizierung als Konsequenz neu besiedelter Lebensräume im Rahmen einer adaptiven Radiation, Förderung der allopatrischen Speziation durch geographische Barrieren und Einschränkung des Genflusses oder die Entwicklung besonderer Fähigkeiten, welche einen Vorteil für das Erschließen neuer Lebensräume gegenüber konkurrierenden Spezies verschaffte. Die Verfügbarkeit einer verlässlichen molekularen Phylogenie ist eine essentielle Voraussetzung für die Beantwortung der o.g. Fragen. Eine solche Gerüstphylogenie der Gattung Pitcairnia soll erarbeitet und mit ökologischen, physiologischen, morphologischen und biogeographischen Daten verknüpft werden.

Fosterella – Unsere Arbeiten an Fosterella werden in einem separaten Projekt beschrieben. Link zum Fosterella-Forschungsprojekt

Deuterocohnia - Deuterocohnia hat seinen Verbreitungsschwerpunkt in den südbolivianischen und nordargentinischen Anden. Die durchweg terrestrisch lebenden Deuterocohnia-Arten sind durch verholzte, mehrjährige Blütenstände gekennzeichnet. Sie besiedeln niederschlagsarme und strahlungsintensive Abhänge und Trockentäler der Gebirgsregionen. Ihren Standorten entsprechend haben sie morphologische, anatomische und physiologische Anpassungen an trockene Umweltbedingungen entwickelt. Für die Gattung Deuterocohnia wurde nach über 30 Jahren eine vollständige Revision durchgeführt (Schütz 2013). Diese umfasst 17 Arten, zwei Unterarten und vier Varietäten. Außerdem wurden molekulare Analysen mithilfe von plastidären und nukleären Markern durchgeführt. Die nukleären Daten unterstützen gemeinsam mit der Morphologie den monophyletischen Status der Gattung. Die Chloroplastendaten hingegen zeigen eine Paraphylie der Gattung an, was vermutlich auf Introgression in einem frühen Stadium der Gattungsevolution zurückzuführen ist.

Dyckia und Encholirium - Dyckia- und Encholirium-Arten sind an sehr trockene Standorte angepasste Xerophyten und vorwiegend in den Savannen (Cerrado) Süd- und Mittelbrasiliens beheimatet. An der mit mehr als 150 Arten relativ großen Gattung Dyckia wurden bisher im Rahmen einer Dissertation (Krapp 2013) sechs verschiedene Bereiche der Chloroplasten-DNA sowie ein nukleärer Marker vergleichend sequenziert. Die resultierenden Stammbäume sprechen für eine Monophylie von Dyckia, zeigen aber nur eine geringe Auflösung. Dies ist vermutlich auf ein geringes Alter der Gattung zurückzuführen (ca. 5 My). Derzeit verwenden wir weitere, empfindlichere Markermethoden, insb. Mikrosatellitenmarker, die in unserer Gruppe für Dyckia etabliert wurden (Krapp et al. 2012; Wöhrmann et al. 2013). Auf der Basis der Chloroplastendaten wurden Haplotypen-Netzwerke berechnet, die Rückschlüsse auf die historische Biogeographie der Gattung erlauben. Vermutlich durchlief Dyckia während der Klimaschwankungen des Pleistozäns in den brasilianischen Cerrados eine rapide Radiation. Daher resultiert die vergleichsweise hohe Artenzahl der Gattung.

Die mit 25 Arten vergleichsweise kleine Gattung Encholirium hat das kleinste Areal aller Pitcairnioideae und ist auf den Nordosten Brasiliens beschränkt. Alle Arten sind extrem xeromorph; die sehr harten Blätter sind mit zahlreichen gebogenen Stacheln bewehrt; viele Arten wachsen auf Felsen und Inselbergen. Nach unseren molekularen Stammbäumen ist Dyckia aus Encholirium hervorgegangen, was Encholirium zu einer paraphyletischen Gattung macht. In Zusammenarbeit mit brasilianischen Kooperationspartnern (Rodrigo Oliveira; Ana Maria Benko Iseppon) führen wir derzeit populationsgenetische Untersuchungen an der Art Encholirium spectabile durch.

Prof. Dr. Kurt Weising

• Dr. Tina Wöhrmann

2009 - 2013, Ende offen

• 2009 Zentrale Forschungsförderung der Universität Kassel (ZFF)
• 2011-2013 Deutscher Akademischer Austauschdienst (DAAD) im Rahmen eines Gemeinschaftsprojekts (PROBRAL) mit deutschen und brasilianischen Kooperationspartnern
• 2009-2012 Otto-Braun-Stipendien (Floran Krapp, Natascha Wagner)

(s. auchFosterella-Projekt)

• Prof. Dr. A.M. Benko-Iseppon, Universidad Federal de Pernambuco, Recife, Brasilien.
• Prof. Dr. C. Palma-Silva, Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, Brasilien.
  Rodrigo Oliveira, PhD student, Universidad Federal de Pernambuco, Recife, Brasilien.
• Diego Pinangé, PhD student, Universidad Federal de Pernambuco, Recife, Brasilien.
• Prof. Dr. Georg Zizka, Abt. Botanik und Paläobotanik, Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt.
• Dr. Juraj Paule, Abt. Botanik und Paläobotanik, Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt.
• Dr. Nicole Schütz, Abt. Botanik, Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart.
  
• Dr. Katharina Schulte, Australian Tropical Herbarium & Tropical Biodiversity and Climate Change Centre, James Cook University, Cairns, Australia.
  
• Dr. Elton Leme, Herbarium Bradeanum, Rio de Janeiro, Brazil.
  
• Prof. Dr. Rafaela Forzza, Jardim Botanico do Rio de Janeiro, Brazil.

(siehe auch Fosterella-Projekt)

• Zenk, F.L., Firmer, C., Wöhrmann, T., Silva, L.V., Weising, K., Huettel, B., Paggi, G.M. (2018) Development of 15 nuclear microsatellite markers in Deuterocohnia (Pitcairnioideae; Bromeliaceae) using 454 pyrosequencing. Applications in Plant Sciences 6(4): e1147
• Goncalves-Oliveira, R.C., Wöhrmann, T., Benko-Iseppon, A.M., Krapp, F., Alves, M., das Gracas Lapa Wanderley, M., Weising, K. (2017) Population genetic structure of the rock outcrop species Encholirium spectabile (Bromeliaceae): the role of pollination vs. seed dispersal and evolutionary implications. Amer. J. Bot. 104: 868-878
• Paule, J., Wagner, N., Weising, K., Zizka, G. (2017) Ecological range shift in the polyploid members of the South American genus Fosterella (Bromeliaceae). Ann. Bot. 120: 233-243
• Pinangé, D.S.B., Krapp, F., Zizka, G., Silvestro, D., Leme, E.M.C., Weising, K., Benko-Iseppon, A.M. (2017). Molecular phylogenetics, historical biogeography and character evolution in the genus Dyckia (Bromeliaceae, Pitcairnioideae). Bot. J. Linnean Soc 183: 39-56
• Wöhrmann, T., Huettel, B., Wagner, N., Weising, K. (2016) Microsatellites from Fosterella christophii (Bromeliaceae) by de novo transcriptome sequencing on the Pacific Biosciences RS. Applications in Plant Sciences 4(1): 1500084
• Schütz, N., Krapp, F., Wagner, N., Weising, K. (2016) Phylogeny of Pitcairnioideae (Bromeliaceae): evidence from nuclear and chloroplast DNA sequence data. Bot. J. Linnean Soc. 181: 323-342.
• Silva, H., Vasconcelos, E., Benko-Iseppon, A., Wagner, N., Weising, K., Brasileiro-Vidal, A. (2016) Chromosomal features of Fosterella L. (Bromeliaceae, Pitcairnioideae) species. Bot. J. Linnean Soc. 181: 532-541.
• Wagner, N.D., Wöhrmann, T., Öder, V., Burmeister, M.M.A., Weising, K. (2015) Reproduction biology and chloroplast inheritance: a case study in Fosterella. Plant Syst. Evol. 301: 2231-2246.
• Krapp, F., Pinangé, D., Benko-Iseppon, A., Leme, E.M.C., Weising, K. (2014) Phylogeny and evolution of Dyckia (Bromeliaceae) inferred from chloroplast and nuclear sequences. Plant Syst. Evol. 300: 1591-1614.
• Krapp, F., Alves dos Santos Cruz, G., Wöhrmann, T., Benko-Iseppon, A., Weising, K. (2013) A set of variable plastid SSR markers for the genus Cryptanthus (Bromeliaceae). Res. Plant Biol. 3(2): 18-21.
• Wöhrmann, T., Pinangé, D., Krapp, F., Benko-Iseppon, Huettel, B., Weising, K. (2013) Development of 15 nuclear microsatellite markers in the genus Dyckia (Pitcairnioideae; Bromeliaceae) using 454 pyrosequencing. Conservation Genetics Res. 5: 81-84.
• Wagner N., Silvestro D., Brie D., Ibisch P. I., Zizka G., Weising K., Schulte K. (2013): Spatiotemporal evolution of Fosterella (Bromeliaceae) in the Central Andean biodiversity hotspot.- Journal of Biogeography 40: 869-880.
  Wöhrmann, T., Wagner, N., Krapp, F., Huettel, B., Weising, K. (2012) Development of microsatellite markers in Fosterella rusbyi (Bromeliaceae) using 454 pyrosequencing. Amer. J. Bot. E160-e163
• Krapp, F., Wöhrmann, T., Pinangé, D., Benko-Iseppon, A., Huettel, B., Weising, K. (2012) A set of plastid microsatellite loci for the genus Dyckia (Bromeliaceae) derived from 454 pyrosequencing. Amer. J. Bot. e470-e473
• Wöhrmann, T., Weising, K. (2011) In silico mining for simple sequence repeat (SSR) loci in a pineapple expressed sequence tag (EST) database and cross-species amplification of EST-SSR markers across Bromeliaceae. Theor. Appl. Genet. 123: 635-647.
• Rex, M., Schulte, K., Zizka, G., Vásquez, R., Peters, J., Ibisch, P.L., Weising, K. Phylogenetic analysis of Fosterella L.B. Sm. (Pitcairnioideae, Bromeliaceae) based on four chloroplast DNA regions. Mol. Phylogenet. Evol. 51: 472-485.
• Horres, R., Schulte, K., Weising, K., Zizka, G. (2007) Systematics of Bromelioideae (Bromeliaceae) - evidence from molecular and anatomical studies. In: Columbus, J.T., Friar, E.A., Hamilton, C.W., Porter, J.M., Simpson, M.G. (eds.) “Monocots: Comparative Biology and Evolution”, Rancho Santa Botanic Garden, Claremont, CA, Aliso 23: 27-43
• Rex, M., Patzolt, K., Schulte, K., Zizka, G., Vasquez, R., Ibisch, P.L., Weising, K. (2007) AFLP analysis of genetic relationships in the genus Fosterella L.B. Smith (Pitcairnioideae, Bromeliaceae). Genome 50:90-105.
• Horres, R., Zizka, G., Kahl, G., Weising, K. (2000) Molecular phylogenetics of Bromeliaceae: evidence from the trnL(UAA) intron sequences of the chloroplast genome. Plant Biol. 2, 306-315.
• Zizka, G., Horres, R., Nelson, C., Weising, K. (1999) Revision of the genus Fascicularia MEZ. Bot. J. Linnean Soc. 129: 315-332.

(siehe auch Fosterella-Projekt)

• Schubert, Kai (2017) Systematik und Evolution der Gattung Pitcairnia L. Her (Pitcairnioideae, Bromeliaceae). Dissertation
• Firmer, Cynthia (2017) Etablierung von Mikrosatellitenmarkern in der Gattung Deuterocohnia (Bromeliaceae). Staatsexamensarbeit
• Herwig, Sascha (2015) Mikrosatelliten-basierte Untersuchungen zur molekularen Artabgrenzung innerhalb der Fosterella micrantha-Gruppe (Pitcairnioideae-Bromeliaceae). Bachelor-Arbeit
• Krey, Michael (2015) Untersuchung zur Kreuzbarkeit vier verschiedener Arten der Gattung Fosterella (Pitcairnioideae/Bromeliaceae). Bachelor-Arbeit
• Raus, Hanna (2015)  Populationsgenetik von Fosterella micrantha in Mexiko. Bachelor-Arbeit
• Wöhrmann, Tina (2014) Etablierung von Mikrosatellitenmarkern für die Pitcairnioideae (Bromeliaceae) und ihr Anwendung für populationsgenetische Fragestellungen. Dissertation
• Burmeister, Max Maria Avigdor (2013) Molekulare Untersuchungen zur Plastidenvererbung bei Fosterella (Pitcairnioideae/Bromeliaceae). Bachelor-Arbeit
• Wagner, Natascha (2013) Phylogeographie und Populationsgenetik der Arten der Gattung Fosterella (Bromeliaceae) in den südamerikanischen Anden, Dissertation.
• Öder, Veronika (2012) Untersuchungen zur Kreuzbarkeit der Arten der Fosterella micrantha-Gruppe (Pitcairnioideae/Bromeliaceae). Bachelor-Arbeit
• Krapp, Florian (2012) Phylogenie und Evolution der Gattung Dyckia (Bromeliaceae), Dissertation.
• Zenk, Fides (2012) Entwicklung von Mikrosatellitenmarkern in Deuterocohnia longipetala Mez (Bromeliaceae) auf der Basis von DNA-Sequenzdaten aus der 454-Pyrosequenzierung, Bachelor-Arbeit.
• Schütz, N. (2012): Systematics, morphology and taxonomy of the genus Deuterocohnia L. B. Sm. Bromeliaceae, Dissertation.
• Klein, Corinna (2012) Charakterisierung nukleärer DNA-Loci für phylogenetische Untersuchungen in der Unterfamilie Pitcairnioideae (Bromelicaeae), Diplomarbeit.
• Blank, Stephan (2011) Molekulare Verwandtschaftsanalysen in der Gattung Deuterocohnia (Bromeliaceae; Pitcairnioideae) mit AFLP-Markern, Diplomarbeit.
• Krapp, Florian (2009) Molekulare Verwandtschaftsanalysen in der Gattung Dyckia (Bromeliaceae), Diplomarbeit.
• Peters, J. (2009) Revision of the genus Fosterella L.B.Sm. (Bromeliaceae), Dissertation.
• Hantschmann, Ulrike (2008): Verwandtschaftsuntersuchungen an der Gattung Deuterocohnia (Bromeliaceae) mit Hilfe von DNA-Fingerprinting, Staatsexamen.
• Rex, Martina (2007): Molekulare Untersuchungen zur Phylogenie der Gattung Fosterella, Dissertation.
• Wagner, Natascha (2007): Etablierung von Chloroplasten DNA-Markern für molekulare Verwandtschaftsanalysen der Gattung Deuterocohnia (Bromeliaceae), Diplomarbeit.
• Rex, Martina (2001): Molekulare Analyse von Verwandtschaftsbeziehungen in ausgewählten Gattungen der Pitcairnioideae, Diplomarbeit.
  
  

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