Kohlenhydratstoffwechsel

Der zentrale Kohlenhydratstoffwechsel in Cyanobakterien und Pflanzen umfasst die Photosynthese, die CO₂-Fixierung, den Abbau von Kohlenhydraten über glykolytische Routen, den Zitratzyklus und die Atmungskette. Das gesamte Leben auf unserer Erde beruht substanziell auf der Photosynthese und CO₂-Fixierung photoautotropher Organismen. Diese Prozesse liefern anderen Lebewesen Energie und Kohlenhydrate und eine Vielzahl weiterer Stoffwechselprodukte. In Abwesenheit von Licht greifen Cyanobakterien und Pflanzen auf ihre eigenen Kohlenhydratspeicher zurück und versorgen damit ihren eigenen Stoffwechsel. Der Wechsel zwischen Tag und Nacht erfordert also ein Umschalten von einem photoautotrophen auf einen heterotrophen Stoffwechsel. Tagsüber werden Kohlenhydrate aufgebaut und nachts werden diese wieder abgebaut. Daneben gibt es Mischformen. Cyanobakterien können im Licht Kohlenhydrate aus ihrer Umgebung aufnehmen und grüne Pflanzenzellen können in gleicher Weise Kohlenhydrate von anderen Zellen akzeptieren und parallel zur CO₂-Fixierung verstoffwechseln. Die Zellen leben dann photomixotroph.

Ein wesentlicher Unterschied zwischen Cyanobakterien und Pflanzen ist die Komplexität ihrer Zellen. Cyanobakterien sind als Prokaryoten praktisch nicht kompartimentiert – mit Ausnahme der Carboxysomen, in denen sich das CO₂-fixierende Enzym Rubisco befindet. Photosynthese und Atmungskette teilen sich in Cyanobakterien eine Membran und die CO₂-Fixierung und der Abbau von Kohlenhydraten finden beide im Cytosol statt. In Pflanzenzellen verteilen sich diese Prozesse auf verschiedene Kompartimente. Photosynthese und CO₂-Fixierung finden in den Chloroplasten statt und die Atmungskette läuft in den Mitochondrien. Der Abbau von Kohlenhydraten hingegen läuft in Pflanzen sowohl in den Chloroplasten, im Cytosol als auch in den Mitochondrien ab. Wir möchten verstehen, wie die teilweise gegenläufigen Prozesse im zentralen Kohlenhydratstoffwechsel in cyanobakteriellen und pflanzlichen Zellen aufeinander abgestimmt werden, wie diese ineinandergreifen und einander regulieren. Ein besonderer Fokus liegt dabei auf der Rolle der glykolytischen Routen.

Es war für viele Jahre Lehrbuchmeinung, dass Tiere und Pflanzen Kohlenhydrate ausschließlich über zwei glykolytische Routen abbauen: die klassische Glykolyse (den Embden-Meyerhoff-Parnas (EMP)-Weg) und den Oxidativen Pentosephosphat (OPP)-Weg. Wir konnten jedoch zeigen, dass der Entner-Doudoroff (ED)-Weg, der bislang nur aus Archaeen und Bakterien bekannt war, aber in oxygenen Photoautrotrophen übersehen wurde, ebenfalls in Cyanobakterien und Pflanzen auftritt (Chen et al., 2016). Glykolytische Routen und CO₂-Fixierung sind gegenläufige Prozesse. Im ersten Fall werden Kohlenhydrate abgebaut, im zweiten Fall werden sie gebildet. EMP- und OPP-Weg teilen sich eine Vielzahl von Enzymen mit dem CBB-Zyklus, die in den jeweiligen Prozessen in entgegengesetzten Richtungen arbeiten. Um Substratzyklen bzw. eine gegenseitige Inhibierung der Prozesse zu vermeiden ist eine Feinabstimmung wichtig. Der ED-Weg ist besonders, da er sich keine Enzyme mit dem CBB-Zyklus teilt. Wenn Zellen aus der Dunkelheit ins Licht gebracht werden, läuft der CBB-Zyklus mit einer gewissen Verzögerung an. Wir konnten im Cyanobakterium Synechocystis zeigen, dass die glykolytischen Routen unter diesen Bedingungen Shunts bilden, die das Starten des CBB-Zyklus unterstützen (Makowka et al., 2020).

Wir möchten die physiologische Bedeutung des ED-Weges in Cyanobakterien und Pflanzen im Detail verstehen und befassen uns dabei insbesondere mit dem Wechselspiel aus glykolytischen Routen, Photosynthese und CO₂-Fixierung und dem Zusammenspiel aus photoautotrophem, heterotrophem und photomixotrophem Stoffwechsel.

Referenzen

Chen, X., Schreiber, K., Appel, J., Makowka, A., Fähnrich, B., Roettger, M., Hajirezaei, M.R., Sönnichsen, F.D., Schönheit, P., Martin, W.F. and Gutekunst, K. 2016. The Entner–Doudoroff pathway is an overlooked glycolytic route in cyanobacteria and plants. Proceedings of the National Academy of Sciences 113(19), 5441-5446.

Makowka, A., Nichelmann, L., Schulze, D., Spengler, K., Wittmann, C., Forchhammer, K. and Gutekunst, K. 2020. Glycolytic Shunts Replenish the Calvin–Benson–Bassham Cycle as Anaplerotic Reactions in Cyanobacteria. Molecular Plant 13(3), 471-482.